بحث عن الفسيولوجية للماء
الأهمية الفسيولوجية للماء :-
1. يشكل الماء نسبة 90 – 95 % من وزن النباتات العشبية و 60 – 70 % من وزن النباتات الخشبية وحوالي 15 % من وزن البذور .
2. الماء ضروري للتفاعلات الكيميائية فكثير من المواد لاتدخل التفاعل إلا بعد ذوبانها بالماء
3. الماء ضروري لنقل المواد بين خلية و أخرى أو داخل الخلية إلا بعد إن تذوب بالماء
4. الماء ضروري جدا لإنبات البذور بعد حصول التشرب وتنشيط الـ amylase الذي يحلل النشا إلى سكر لتغذية الجنين ليحصل الإنبات
5. الماء مهم لعمليات التحلل المائي
6. الماء مهم لعملية التمثيل الضوئي فالاكترون الذي تبدأ بهي عملية الفسفرة الضوئي مصدره الماء
7. الماء مهم لعملية انتفاخ الخلايا مما يعطي النبات شكلا منتصبا و عندما تفقد الخلية مائها فإنها تفقد انتفاخها مما يؤدي إلى انكماش الخلايا و هو ما يلاحظ عند ذبول النبات
8. الماء مهم جدا لامتصاص العناصر الغذائية من التربة أو لايستطيع النبات اخذ العناصر إلا بعد ذوبانها بالماء
9. يؤدي النبات دورا في تبريد النبات من خلال عملية النتح و فقدان الماء على شكل بخار من أسطح الأوراق
10. الماء ضروري لنقل السبيرمات الذكرية التي تسبح في الماء لكي تصل إلى البويضات لإحداث عملية التلقيح .
امتصاص الماء :-
أولا :- مسار تحرك الماء خلال الجذور .
ثانيا :- حركة لماء في الساق .
ثالثا :- حركة الماء في الأوراق .
أولا :- مسار تحرك الماء خلال الجذور .
يمتص الماء بواسطة الشعيرات الجذرية وخلايا البشرة الأخرى القريبة من منطقة الشعيرات الجذرية ثم يتحرك الماء من هذه الخلايا إلى خلايا أنسجة القشرة ثم إلى خلايا البشرة الداخلية ( endodermis ) ثم إلى الدائرة المحيطية ( Pericycle ) وفي النهاية إلى الخشب .
( الشعيرات الجذرية البشرة قشرة دائرة محيطية نسيج خشب الجذر نسيج خشب الساق )
ينتقل الماء من الجذر إلى الساق مباشرة . عند فحص مقطع عرضي لساق خشبية يلاحظ وجود منطقتين متميزتين هما :-
1. القلف :- وهو على شكل حلقة خارجية تحيط بالساق وتتشقق أحيانا .
2. الخشب :- يشكل اسطوانة إلى داخل القلف وقد يوجد النخاع ( Pith ) إلى داخل الخشب ويوجد بين اسطوانة الخشب أو القلف عدة صفوف من خلايا نشطة تسمى الكامبيوم الوعائي والذي ينقسم مكون خلايا جديدة للخشب واللحاء ويحاط القلف من الخارج بالكامبيوم الفليني وهو نسيج مرستيمي تنقسم خلاياه ببطء لذلك فان الانقسامات السنوية للكامبيوم الوعائي تؤدي إلى زيادة نسبة الخشب إلى القلف ويتكون الخشب من :-
• أوعية ( Vessels ) :- وهي خلايا متتابعة طوليا اسطوانية الشكل تتصل نهاياتها مع بعضها البعض لتكون أنابيب طويلة نسبيا .
• قصيبات ( Tracheids ):- وهي خلايا تميل للاستطالة ذات نهايات مدببة فيموت فيها البروتوبلازم عند النضج وتحوي بعض القصيبات على حالات نمو تشكل حلزون حلقي مكون من السليلوز الملكنن كما تحتوي جدرانها على نقر تسهل حركة الماء والمواد المذابة من قصيبة إلى أخرى .
كما يحتوي نسيج الخشب أيضا على أشعة وعائية تساعد على حركة الماء بصورة أفقية في الساق وبعض الخلايا البرنكيمية التي تخزن الماء والمواد الغذائية والألياف الخشبية وتعمل على دعم الأنسجة الأخرى .
أما العروق الورقية فإنها عبارة عن حزم وعائية تتصل بمثيلاتها بعنق الورقة وتتركب العروق من خشب مكون من أوعية وقصيبات ولحاء مكون أساسا من أنابيب منخلية ويكون الخشب القسم العلوي من العروق إلى جهة البشرة العلوية بينما يكون اللحاء القسم السفلي .
ثانيا :- حركة الماء في الساق .
يتحرك الماء إلى الأعلى مع بعض المواد المذابة من أملاح ذائبة وتركيز منخفض من السكريات والممر الرئيسي للماء هو الخشب وتختلف سرعة صعود الماء إلى الأعلى باختلاف النبات وفصل النمو والظروف البيئية المحيطة .
ثالثا :- حركة الماء في الأوراق
تمثل الأوراق المرحلة النهائية لحركة الماء في النبات . يتصل نصل كل ورقة بالساق في عقد الساق وفي العقدة يبرز النسيج الناقل الذي يغذي الورقة بالماء ويتوزع النسيج الناقل في كل ورقة باختلاف النبات ففي أوراق معظم النباتات ذات الفلقة الواحدة تكون العروق موازية للعرق الرئيسي وتتفرع هذه العروق إلى فروع صغيرة ليصل الماء إلى كل منطقة من مناطق الورقة . في نباتات ذوات الفلقتين يختلف توزيع العروق في أوراقها فبعضها ذات عروق ريشية حيث تتصل العروق الثانوية في الورقة بالعرق الرئيسي عند قاعدة الورقة وفي البعض الأخر تكون العروق ريشية حيث يمتد العرق الوسطي إلى حافة الورقة وتتصل بها الأفرع من الجانبين .
آليات امتصاص الماء :-
لقد بين علماء النبات إن امتصاص الماء يحدث بطريقتين رئيسيتين هما :-
1. الامتصاص النشط ( Active Absorption ) :- ( تحتاج طاقة ) وهو اقل أهمية لمعظم النباتات ولأغلب الظروف .
2. الامتصاص السلبي ( Passive Absorption ) :- ( لا تحتاج إلى طاقة ) وهو يحدث نتيجة لتأثير قوة فيزياوية واهم هذه القوى هي النتح .
1:- الامتصاص النشط Active Absorption ) )
من أهم الظواهر هما :-
a- ظاهرة الإدماع ( Gutation ) :- خروج الماء على شكل قطرات من الأوراق خلال العديسات الموجودة على حواف الأوراق نتيجة الضغط الجذري الذي يزيد على المقاومة التي يلاقيها الماء في حركته داخل النبات وقد يكون هناك ضغط جذري دون حصول إدماع مثل سيقان العنب في بداية الربيع عند قطع ساق العنب بمقص التقليم نلاحظ انسياب ماء من منطقة القطع هذا يعني إن الماء واقع تحت تأثير ضغط الجذور ( ضغط موجب ) يزيد عن الضغط الجوي .
b- ظاهرة الضغط الجذري Root Pressure :- لا يمكن تفسيرهما بالامتصاص السلبي فالامتصاص السلبي يعني سحب الماء من الأعلى ويكون ضغطه داخل الساق سلبيا نتيجة للشد الواقع عليه من الأعلى بينما تحدث السابقة الذكر نتيجة دفع الماء من الأسفل أي من قبل الجذر ويكون ضغط الماء داخل الساق موجب . لقد وجد إن مقدار الضغط الجذري في معظم النباتات يتراوح بين ( 1 – 2 بار ) وقد يصل لأكثر من ذلك في بعض النباتات مثل الطماطة ( 7 بار ) وسيقان العنب ( 5 – 6 بار ) .
العوامل المؤثرة على الضغط الجذري :-
1- توفر الماء في التربة :- يكون اشد ضغط جذري عندما تكون رطوبة التربة عند السعة الحقلية .
2- الجهد الاوزموزي لمحلول التربة :- يل الماء إلى الجذر نتيجة فرق الجهد فتزداد كمية الضغط الجذري كلما كان الجهد الاوزموزي للخلايا الجذرية قليل والجهد الاوزموزي لمحلول التربة كبير ( اقل سالبيه ) .
3- درجة حرارة التربة :- يقل الضغط الجذري للتربة المنخفضة الحرارة وذلك لزيادة لزوجة الماء ومقاومة الجذر وقلة نمو الجذر الرئيسي وبطء سرعة امتصاص الايونات .
4- عمر النبات :- يقل الضغط الجذري في الجذور القديمة التي تحوي على نسبة عالية من اللكنين والسوبرين .
5- تهوية التربة :- يزداد الضغط الجذري في الترب جيدة التهوية وقليلة الأملاح .
6- ينعدم تأثير الضغط الجذري في النبات عندما تكون سرعة النتح أعلى من سرعة اندفاع الماء بالضغط الجذري لان جميع العوامل المساعدة على سرعة النتح تقلل من أهمية الضغط الجذري .
7- يختلف مقدار الضغط الجذري باختلاف ساعات النهار ويكون أشده عند منف النهار ويقل أثناء الليل ويعزى هذا إلى عاملين هما :-
• الامتصاص النشط للايونات وانتقالها إلى الساق يكون أشده خلال ساعات النهار وذلك لتوفير الطاقة اللازمة لفعالية الجذور خلال هذه الساعة
• زيادة مقاومة الجذر خلال ساعات النهار .
كيفية حدوث الامتصاص النشط ( الضغط الجذري ) :-
يعزى الضغط الجذري إلى ثلاث عوامل وهي :-
1- يحدث الامتصاص نتيجة حدوث فرق في الجهد الازوموزي بين الجذر ومحلول التربة .
2- امتصاص جزيئات الماء امتصاصا نشطا .
3- فرق الجهد الكهربائي الاوزموزي .
1. يحدث الامتصاص نتيجة حدوث فرق في الجهد الازوموزي بين الجذر ومحلول التربة :-
يتحرك الماء من التربة لارتفاع الجهد المائي فيها إلى الجذور ( ذات الجهد المائي الأقل ) فتتجمع الايونات المنتقلة مع الماء داخل الجذر وأنسجة الخشب وتجمع هذه الايونات من قبل الجذر ناتج عن استهلاك طاقة لان تجمع الايونات يحدث بعكس تركيزها ويحافظ الجذر على فرق الجهد بين خلاياه ومحلول التربة باستمرار جمع الايونات وحصوله على السكريات من الجزء الخضري ونتيجة لفرق الجهد يدخل الماء من التربة إلى الجذر بعملية الانتشار البسيط إذ إن عملية الامتصاص للماء لا تحتاج إلى طاقة ولكنها تحدث بصورة مباشرة نتيجة امتصاص الايونات بالامتصاص النشط وباستهلاك الطاقة . ولقد أمكن في كثير من الحالات تقليل الضغط الجذري باستعمال مواد مثبطة لتنفس الجذور كما أمكن تثبيط الامتصاص النشط بتسخين التربة أو وضع الجذور في محلول ذات جهد اوزموزي مساوي للجهد الاوزموزي فيه خلايا الجذر .
2. امتصاص جزيئات الماء امتصاصا نشطا:-
لقد اقترح إن جزيئات الماء قد تمتص باستهلاك طاقة بصورة مباشرة أي إنها تمتص امتصاصا نشطا كما هو الحال بالنسبة للايونات ولم تجد هذه النظرية قبولا من اغلب الباحثين .
3. فرق الجهد الكهربائي الاوزموزي :-
من المعروف إن الماء يمر عبر الأغشية المنفذة إذا كان هناك فرق في التيار الكهربائي بين الجهتين وتكون حركة الماء باتجاه القطب الكهربائي الذي يحمل شحنة مشابه لشحنة الغشاء وبما إن غشاء السليلوز تكون شحنته سالبه في الماء والقسم الداخلي من الجذر تكون شحنته سالبه أيضا فان الماء يتحرك باتجاه الجذر وقد قدر الجهد الكهربائي بين سطح الجذر وداخله تقدر بحوالي مائة مللي فولت وقد تبين فيما بعد إن هذا الفرق غير كافي لحركة الماء .
2 :- الامتصاص السلبي Passive Absorption
نظرية التماسك والشد Cohesion – Tension Theory
ولو إن الضغط الجذري يساعد في رفع الماء من الجذر إلى الأوراق لكن لا يعتبر القوة الأساسية المحركة للماء فالقوة المحركة للماء هي النتح والدليل على ذلك تلازم عمليتا الامتصاص والنتح وهذه القوة تتكون في الأجزاء الخضرية وينتقل تأثيرها إلى الجذور ويساعد في ذلك قوة تماسك جزيئات الماء Cohesion ( التماسك يقصد به تجاذب جزيئات الماء بعضها بالبعض ) وقوة التصاقها بالخشب ( Adhesion ) .
التلاصق ( Adhesion ) :- هو عبارة عن التصاق جزيئات الماء بالسطح الداخلي لأوعية الخشب .
يمكن تفسير آلية الامتصاص السلبي كما يأتي :-
يتبخر الماء من الأوراق لان الجهد المائي المحيط بالأوراق قليلا ( أكثر سالبيه ) وعندما يتبخر الماء من خلايا الورقة يقل جهدها المائي ( يزداد سالبيه ) فتتحرك جزيئات من الخلايا المجاورة حيث إن الماء يحاول موازنة جهده وينتقل التأثير من خلية إلى أخرى حتى يصل إلى العروق الورقية فيقل الماء في هذه العروق نتيجة حركته إلى الخلايا وعندما يقل الماء في العروق يتخلخل الضغط فيحدث ( Tension ) على جزيئاته وهذا الشد مشابه للشد الذي يحصل عند سحب احد أطرافه ونتيجة للشد الحاصل على جزيئات الماء من عروق الورقة يتحرك إليها الماء من العروق الأكبر حتى يصل التأثير إلى خشب الساق ثم إلى خشب الجذر وحتى الخلايا الحية المحيطة من الجذر ثم إلى سطح الجذر وعلى سطح الجذر تتماسك جزيئات الماء مع الجزيئات الموجودة في محلول التربة وعلى هذا فان الجهد المائي يقل تدريجيا مكون منحني متدرج يقل فيه الجهد المائي ( يزداد سالبيه ) كلما اتجهنا من التربة إلى الأوراق وعندما يكون النتح مستمرا .
والسؤال :- كيف يتحمل عمود الماء الشد الذي يسحبه إلى الأعلى فيؤدي إلى انكساره وعندئذ يموت النبات ؟
يعتمد الشد الواقع على عمود الماء على ارتفاع النبات فالشد الواقع على جزيئات في شجرة ارتفاعها ( 130 ) متر تبلغ ( -13 بار ) هذا بالإضافة إلى الشد الناتج عن مقاومة خشب الساق والأوراق والخلايا ولهذا فان الشد الواقع قد يصل إلى ( - 26 بار ) أي إن القوة التي تحاول فصل جزيئات الماء من العمود تعادل ( 26 بار ) .
أما بالنسبة للتلاصق ( Cohesion ) فهي تختلف باختلاف قطر الأنبوب فكلما قل قطر عمود الماء زادت القوة التي ترتبط بها الجزيئات ولقد وجد بالتجربة العملية إن قوة ارتباط جزيئات الماء في أوعية الساق قد تصل إلى ( - 300 بار ) .
لقد وجد إن الامتصاص النشط للماء يحصل عرضيا نتيجة فرق الجهد بين محلول التربة والجذر وان الكمية التي يمتصها الماء بالطريقة النشطة لا تشكل أهمية كبيرة وذلك :-
1. إن الكمية الناتجة عن قطع ساق والمدفوعة بالجذر تعد قليلة قياسا للكمية التي يفقدها النبات بالنتح ووجد إن هذه الكمية لا تتعدى 5 % من كمية الماء المنتوح في نبات الطماطة .
2. يتكون الضغط الجذري في ظروف معينة من درجة حرارة و رطوبة و هذه قد لا تتوفر في كل الأوقات
3. تمتص النباتات الماء عند وضعها في محلول يزيد تركيزها عن محلول الجذر عندما يكون النتح مستمرا ويتوقف دخول الماء عنده قطع الساق .لقد وجد إن الجذور تستطيع امتصاص الماء من محلول جهده الاوزموزي (-14,6 ) بينما لا يتمكن الجذر الذي فصل منه الجزء الخضري من امتصاص الماء من محاليل جهدها الاوزموزي (-1,9 بار )
4. هناك العديد من النباتات لا تكون ضغط جذري واضح مثل الصنوبريات
5. إن الضغط الجذري الذي يكون الجذر يتراوح بين (1-3 بار ) و هذا غير كافي لصعود الماء في الأشجار المرتفعة
6. لوحظ إن امتصاص الماء من قبل الجذور يزداد عند موت الجذور في بعض النباتات حتى يستمر النتح من أجزائها الخضرية وذلك لقلة مقاومة الجذور الميتة للماء والتي تبديها لحركة الماء المسحوبة من الأوراق بالنتح .
7. إذا كان الضغط الجذري كافيا لرفع الماء إلى الأعلى فان ضغط الماء داخل أنسجة الخشب يكون موجب ويندفع الماء إلى الخارج نتيجة قطع الساق ولكن في الواقع غير ذلك فالماء داخل النبات واقع تحت شد كبير ويمكن الاستدلال على ذلك بقطع ساق نبات بغمد غمره في محلول من صبغة ملونة يلاحظ صعود الماء إلى الجزئين العلوي والسفلي للساق مما يدل على وجود تخلخل في الضغط .
8. لقد ثبت إن المجاميع الخضرية المقطوعة والتي أطرافها في الماء تستطيع امتصاص الماء من الجزء المقطوع لفترة طويلة .
9. تقلص سيقان الأشجار عندما يكون النتح سريعا مما يدل على حدوث ضغط سالب داخل الساق .
10. يزداد امتصاص الماء في جذور الأشجار المسوبرة التي حدث فيها تشقق أو جروح التي تكثر فيها العديسات .
كل هذه الأدلة تؤكد إن القوة المحركة للماء في النبات هو النتح ولا يزيد إن تقلل في أهمية الجذر فالجذر يوفر مساحة امتصاص واسع كما إن النموات الجذرية التي تنمو ويضاف كل يوم تشكل أهمية بالغة في التفتيش عن أماكن جديدة من التربة يكثر فيها الماء والايونات .
العوامل المؤثرة في امتصاص الماء :-
1- عوامل التربة .
2- عوامل بيئية .
3- عوامل متعلقة بصفات النبات .
أولا :- عوامل التربة وتشمل :-
• مدى تيسر الماء أي الماء الجاهز للنبات ويعتمد ذلك على تركيب التربة ونسبة المادة العضوية والتوصيل الهيدروليكي للتربة ونسجتها وعمق الماء الأرضي .
• درجة الحرارة :- تنخفض كمية الماء الممتصة عند انخفاض درجات الحرارة ويرجع إلى قلة نمو الجذور وتفرعاتها وكذلك تنخفض سرعة حركة الماء من التربة إلى الجذر وتزداد مقاومة الجذور حيث تقل أغلفة خلايا الجذور وتزداد لزوجة البروتوبلازم إذ تزداد لزوجة الماء كلما قلت درجة الحرارة فوجد إن لزوجة الماء تزداد إلى الضعف عندما تقل درجة الحرارة في 25 م0 إلى الصفر . كما إن امتصاص العناصر والايونات يقل عندما تقل درجة الحرارة فيقل دخول الماء بفرق الاوزوموزي .
• التهوية :- تزداد سرعة امتصاص الماء في التربة جيدة الصرف إذ إن قلة الأوكسجين وزيادة CO2 تؤدي إلى زيادة مقاومة الجذور لدخول الماء للأسباب الآتية :-
1- تزداد لزوجة البروتوبلازم وتقل نفاذية الغشاء الخلوي لزيادة تركيز CO2.
2- قلة التفرعات الجذرية والنمو الجذري .
3- تقل فعالية الخلايا الجذرية فيقل الضغط الجذري .
• تركيز محلول التربة :- يحدث الامتصاص نتيجة فرق الجهد الاوزموزي والجهد المائي لماء التربة هو محصلة الجهد الاوزموزي لمحلول التربة والجهد الحبيبي الناتج عن جذب حبيبات التربة للماء وعليه فزيادة تركيز محلول التربة تعني قلة الجهد الاوزموزي وقلة الجهد المائي الكلي لمحلول التربة وبالتالي قلة حركة الماء باتجاه الجذر وصعوبة امتصاصه . إن سرعة امتصاص الماء ودخوله إلى الجذور تعتمد على الفرق في الجهد بين التربة والجذر وهو ما يسمى بانحدار الجهد ( Gradient ) وكلما كان هذا الفرق كبير زادت سرعة الامتصاص إلى حدود معينة ويتوقف دخول إلى الجذر إذا تساوى الجهد بين التربة والجذر وقد يتحرك الماء من الجذر إلى التربة إذا زاد الجهد المائي للجذر أي يقل سالبيه عن الجهد المائي للتربة فيخرج الماء وهذا ما يحصل عند ري النباتات بمحلول ملحي مركز .
وتسبب إضافة الأسمدة أحيانا قلة امتصاص الماء وظهور علامات الذبول على الأوراق وذلك لزيادة تركيز الايونات وقلة الجهد الاوزوموزي لمحلول التربة ( يزداد سالبيه ) .
• التوصيل الهيدروليكي للتربة :- تختلف الترب في قدرتها على إيصال الماء إلى منطقة الجذير من المناطق المجاورة أو السفلية لها فتزداد سرعة الإيصال في الترب الطينية بينما تقل من الترب الرملية وهي تؤثر على قدرة الجذور على الامتصاص وهذه تعتمد على الفرق في الجهد المائي بين طبقة التربة الملامسة للجذور والجذور نفسها . فالجهد المائي الذي ينشأ نتيجة توصيل هيدروليكي سريع يذزب إلى زيادة امتصاص الماء وبالعكس .
ثانيا :- عوامل بيئية
مثل الحرارة والضوء والرياح والأمطار والإضاءة هي عوامل تؤثر على سرعة النتح ويتأثر بذلك الامتصاص .
ثالثا :- عوامل متعلقة بصفات النبات
• صفات المجموع الجذري :- عمق كثافة وانتشار الجذور ونفاذية الجذور وفعاليتها فمثلا هناك جذور نفاذة في نهايتها أكثر من أي منطقة أخرى كذلك تختلف النفاذية باختلاف عمر الجذور والظروف البيئية المحيطة كما إن فعالية الجذر ترتبط بعوامل وراثية وبالتالي قدرته في امتصاص الايونات ومقاومته للظروف البيئية .
• صفات المجموع الخضري :- وهذه ترتبط بفعالية المجموع الخضري على نتح اكبر كمية من الماء وهذه لها علاقة بعدد الثغور والمساحة الورقية وتركيب الورقة وعمر الورقة ........
